Gastrointestinalni trakt
Gastrointestinalni tj. digestivni trakt predstavlja sistem organa koji je ključan za obradu hranljivih materija, apsorpciju nutrijenata i otklanjanje nepotrebnih produkata.
Razvoj digestivnog trakta započinje nakon latero-lateralnog i kaudo-kranijalnog savijanja ploda. Ovim procesima formira se primarno (primitivno) crevo. Ono se može podeliti na tri dela: prednje, srednje i zadnje crevo. (slika 1.)
Prednje crevo se kranijalno završava bukofaringealnom membranom dok je kaudalno slepo zatvoreno kloakalnom membranom.
Prednje crevo
Prednje crevo je smešteno u kranijalnom delu ploda. Od njenog prednjeg dela, nastaju faringealni (škržni) lukovi, koji se dalje razvijaju u različite strukture. (detaljnije o faringealnim lukovima)
Na kaudalnijem delu prednjeg creva, nastaje laringeotrahealni žleb od kog nastaju donje partije respiratornog trakta: larinks, traheja, bronhije, alveole. (detaljnije o razvoju respiratornog trakta)
Osim prethodno navedenih struktura, prednje crevo će biti ključno za razvoj: jednjaka (ezofagus, oesophagus), želuca (gaster, ventriculus), dvanaestopalačnog creva (duodenum), jetre (hepar) i žučnih puteva, gušterače (pankreas, pancreas) i slezina (lien, splen). (slika 2)
a. Jednjak (ezofagus, oesophagus)
Nastanak jednjaka je usko povezan sa nastankom respiratornog pupoljka. Tek nakon formiranja traheoezofagealnog septuma, jasno se izdvajaju traheja i ezofagus.
Jednjak je u početku izuzetno kratak, međutim sa rastom ploda, dolazi i do njegove elongacije. Mišići gornje dve trećine jednjaka su poprečnoprugasti, a donje jedne trećine glatki i vode poreklo od različitog mezenhima. (slika 3.)
b. Želudac (gaster, ventriculus)
Želudac se prvo uočava kao fuziformna dilatacija kaudalnog dela primarnog creva. Daljim razvojem dolazi do njegove elongacije i proširenja u ventro-dorzalnom smeru. Razlog promene izgleda želuca jeste razlika u brzini rasta različitih delova njegovog zida. (slika 4.)
U toku razvoja želuca, dolazi i do promena u njegovom položaju. Tačnije, dolazi do nekoliko rotacionih pokreta, nakon kojih zauzima definitivni položaj.
c. Dvanaestopalačno crevo (duodenum)
Duodenum vodi poreklo od terminalnog dela prednjeg creva i kranijalnog dela srednjeg creva. Iz ovog razloga, on će biti ishranjen i od strane celijačnog stabla (truncus coeliacus) i od gornje mezenterične arterije (a. mesentericae superior).
d. Jetra (hepar) i žučni putevi
Razvoj jetre započinje u 3. nedelji razvića, sa pojavom hepatičnog divertikuluma na kaudalnom delu prednjeg creva (budući duodenum). Razvoj jetre i žučnih puteva je izuzetno kompleksan i zato će biti opisan u posebnoj lekciji. (razvoj jetre i žučnih puteva)
e. Pankreas i slezina
Razvoj pankreasa i slezine započinje formiranjem pupoljaka. Ovaj proces je kompleksan i takođe će biti opisan u posebnoj lekciji. (razvoj pankreasa i slezine)
Srednje crevo
Od srednjeg creva nastaje: kaudalniji deo budućeg duodenuma, tanko crevo (jejunum i ileum), kao i desna strana debelog creva, do polovine transverzalnog kolona.
Za razvoj srednjeg creva je karakteristična rapidna elongacija i rotacija. Elongacijom se dobija na dužini, a rotacijom se crevo postavlja u definitivan položaj.
Fiziološka hernija srednjeg creva
U toku elongacije (izduživanja), crevo formira ventralnu umbilikalnu petlju. Ova petlja je oblika slova U i delom ulazi u pupčanu vrpcu, zbog čega je i dobila ime fiziološka hernija. (slika 5.)
Razlog nastanka fiziološke hernije jeste izuzetno brza elongacija srednjeg creva koju ne mogu da isprate drugi delovi tela. Zbog nedostatka prostora u abdominalnoj duplji, deo creva prodire u pupčanu vrpcu.
U unutrašnjosti pupčane vrpce dolazi do rotacije umbilikalne petlje za 90 stepeni u smeru suportnom od smera kazaljke na satu.
Oko 10. nedelje razvića, fiziološka hernija se vraća u abdominalnu šupljinu. Pri povratku, dolazi do još jedne rotacije i to za 180 stepeni u smeru suprotnom od smera kazaljke na satu. Ovo znači da je ukupna rotacija srednjeg creva 270 stepeni.
Proksimalni i kaudalni ud srednjeg creva
Srednje crevo možemo podeliti na dva dela: proksimalni (kranijalni) i distalni (kaudalni) ud. Od proksimalnog dela će se razviti: deo duodenuma, jejunum i ileum. Kaudalni deo će biti ključan za razvoj, terminalnog ileuma, cekuma (caecum), slepog creva (appendix), ascendentnog kolona (colon ascendens) i proksimalne 2/3 transverzalnog kolona (colon transversum). (slika 6.)
Zadnje crevo
Zadnje crevo je ključno za nastanak: distalne 1/3 transverzalnog kolona (colon transversum), descendentnog kolona (colon descendens), sigmoidnog kolona (colon sigmoideum), rektuma (rectum) i proksimalnog dela analnog kanala (canalis analis). (slika 7.)
Razvoj proksimalnih delova zadnjeg creva prati razvoj srednjeg creva i nema nekih karakterističnih promena. Ono što je zanimljivo kod zadnjeg creva jeste diferencijacija kloake i formiranje analnog kanala.
Razvoj analnog kanala
Kao što je već i pomenuto, zadnje crevo se slepo završava kloakalnom membranom. Sa unutrašnje strane, ova membrana je obložena endodermom dok je sa spoljašnje strane oblaže ektoderm. Sa spoljašnje strane, kloakalna membrana se vidi kao udubljenje koje nosi naziv analna jama ili proctodeum.
U početku, na kaudalnom delu zadnjeg creva nalazi se kloaka. Osim komunikacije sa crevom, u ovom delu postoji i komunikacija sa alantoisom. Između alantoisa i zadnjeg creva, nalazi se urorektalni septum. Ćelije ove strukture proliferišu i sve dublje prodiru u kolaku, formirajući pregradu.
Pregrada se izdužuje i na kraju spaja sa sredinom kloakalne membrane. Na ovaj način, membrana se deli na dva dela: analna membrana (posteriorno) i urogenitalna membrana (anteriorno). Na mestu spoja septuma i membrane nastaje primitivni perioneum tj. telo perineuma. (slika 8.)
Osim kloakalne membrane, formirana pregrada deli kloaku na dva dela: analni kanal i urogenitalni sinus od kojeg će nastati donje partije urinarnog trkata (opširnije u poglavlju o urinarnom traktu)
Daljim razvojem, gubi se analna membrana i na njenom mestu nastaje analni otvor. Kaudalna 1/3 analnog kanala je porekla ektoderma (analna jama) dok su kranijalne 2/3 porekla endoderma (zadnje crevo).
