Oplođenje ili fertilizacija predstavlja proces fuzije muške polne ćelije (spermatozoid) i ženske polne ćelije (oocit). Da bi se ovaj proces mogao izvršiti, potrebno je da dođe do kontakta između ovih dveju ćelija i zato ćemo se prvo osvrnuti na njihov transport:
Transport jajne ćelije
Pre same ovulacije, povećava se aktivnost glatke muskulature jajovoda a na njegovom epitelu se povećava broj cilija. Po ovulaciji, fimbrije se povlače bliže ovarijumu i ritmičnim pokretima po njegovoj površini, omogućavaju jajnoj ćeliji da uđe u jajovod.
Kada dospe u jajovod, jajna ćelija se transportuje do uterusa. Ovo se najvećim udelom vrši pomoću kontrakcija glatke muskulature tube, dok su cilije tu samo da potpomognu. (žene koje imaju sindrom imotilnih cilija su često i dalje fertilne).
U unutrašnjosti jajovoda, jajna ćelija „pliva“ u sekretu izlučenom od strane epitela tube. Ovaj sekret je izuzetno bitan jer u sebi sadrži hranljive materije krucijalne za opstanak jajne ćelije. (slika 5.1.)
Tubalni transport traje 3-4 dana, bez obzira na oplodnju. Postoje dve faze transporta:
- Spori transport – transport kroz ampulu, traje oko 72h.
- Brzi transport – transport kroz isthmus i pars uterina tubae, traje oko 8h.
Transport spermatozoida
Za razliku od oocite, transport spermatozoida se vrši i u muškom i u ženskom reproduktivnom traktu. Pošto su procesi u muškom reproduktivnom traktu već opisani u prethodnom poglavlju, u ovom delu ćemo se osvrnuti samo na kretanje spermatozoida u ženskom reproduktivnom traktu.
Transport spermatozoida započinje u gornjem delu vagine, a završava se u ampuli jajovoda. Da bi dospeli do ampule I oplodili jajnu ćeliju, spermatozoidi moraju da prođu nekolicinu prorodnih barijera.
Prva od njih jeste gornja trećina vagine, gde dospevaju nakon ejakulacije. Normalan PH u ovom delu genitalog trakta je oko 4. Ovako kisela sredina predstavlja dobru zaštitu od infekcije ali je isto tako pogubna za spermatozoide. Iz tog razloga se u toku seksualnog odnosa oslobađa semena tečnost koja povećava PH do 7. Ovo se naziva buffering mehanizam i on kod ljudi traje dosta kratko, ali dovoljno da omogući prolaz spermatozoida do cervikalnog kanala.
U cervikalnom kanalu se nalazi cervikalni sekret koji predstavlja sledeću prepreku za spermatozoide. Ovaj sekret je izuzetno gust i u normalnim okolnostima je gotovo nemoguće penetrirati ga. Međutim, između 9. I 16. dana menstrualnog ciklusa, značajno se poveća količina tečnosti, čime ovaj sekret postaje manje viskozan i penetracija spermatozoidima je moguća.
Kada dospeju u materičnu šupljinu, spermatozoidi se pomoću kontrakcija glatke muskulature miometrijuma ali I svojim motilitetima kreću ka rogu materice.
Preko materičnog roga dospevaju u jajovod. Vezuju se za epitel isthmusa i zadržavaju se određeno vreme. Pod dejstvom sekreta jajovoda holesterol se otklanja sa površine spermatozoida. Smatra se da je on komponenta koja inhibira akrozomalnu reakciju.
Nakon otklanjanja holesterola, spermatozoidi su spremni za oplođenje te ulaze u fazu hiperaktivnosti, usled koje se odvajaju od epitela i počinju kretati ka ampuli jajovoda. Ampula je mesto na kom najčešće dolazi do fertilizacije. (slika 5.1.)
Oplođenje
Oplođenje se može opisati kao skup različitih događaja usled kojih dolazi do spajanja muške i ženske polne ćelije i formiranja zigota. Ovo je izuzetno kompleksan proces i može se podeliti u nekoliko faza: (slika 5.2.)
a. Penetracija corone radiate
U ampuli jajovoda,spermatozoidi prvo stupaju u kontakt sa coronom radiatom, koju čine gusto raspoređene folikularne ćelije međusobno povezane jakim međućelijskim vezama. (slika 5.3.)
Međućelijski prostor je posebno bogat hijaluronskom kiselinom, te se smatra da hijalurinidaza koju luči glava spermatozoida ima krucijalnu ulogu za prolazak kroz ovaj sloj. Naravno, izuzetno su bitni i aktivni pokreti repa spermatozoida.
b. Penetracija zone pellucide
Nakon prodiranja kroz coronu radiatu, spermatozoidi stupaju u kontakt sa zonom pellucidom. Ovaj omotač je izgrađen od glikoproteina, koji su specifični za vrstu. (slika 5.4.)
Receptori na površini ćelijske membrane spermatozoida se vezuju za karakteristični deo glikoproteina čime započinje akrozomalna reakcija. Ona uključuje fuziju membrane spermatozoida i membrane akrozoma, omogućavajući da se njegov sadržaj oslobodi u spoljašnju sredinu.
Akrozomalnu membrana prekriva celu glavu spermatozoida i to se naziva postakrozomalna plazma membrana. (slika 5.5.) Na njoj se nalaze molekuli koji zajedno sa prethodno oslobođenim enzimima omogućava potpuni prodor kroz zonu pellucidu. (slika 5.6.)
Nakon prodora kroz ovaj sloj, spermatozoid dospeva u perivitelini prostor. To je prostor između zone pelucide i membrane jajne ćelije. Ovde se zadržava jedno vreme, a zatim stupa u kontakt sa membranom jajne ćelije.
c. Fuzija jajne ćelije i spermatozoida
Vrlo brzo nakon prodora, membrana spermatozoida (postakrozomalna) stupa u kontakt sa membranom jajne ćelije. Dolazi do niza interakcija čiji je krajnji ishod njihova fuzija (oplođenje).
U ovom periodu se takođe završava druga mejotička deoba jajne ćelije i oslobađa se sekundarna polocita. (slika 5.7.)
Nakon fuzije membrana, jedro spermatozoida dospeva u unutrašnjost jajne ćelije dok ćelijska membrana glave spermatozoida postaje sastavni deo membrane života. Vrat i rep spermatozoida ostaju izvan jajne ćelije. (slika 5.8.) Sa ovim se završava proces oplođenja.
d. Sprečavanje polispermije
Polispermija uključuje pojavu da jednu jajnu ćeliju oplode dva ili više spermatozoida. Ovo je inkompatibilna sa životom i zato postoje dva mehanizma kojima se ona sprečava.
- Brzi blok – uključuje naglu promenu membranskog potencijala plazma membrane oocite, čime se sprečava prodor drugih spermatozoida. Nastaje vrlo brzo nakon prodora prvog spermatozoida, i traje onoliko koliko je potrebno da se uspostavi spori blok.
- Spori blok – reakcija zone uključuje biohemijske procese kojima se izmenjuju glikoproteini zone pelucide. Ovako izmenjeni glikoproteini neće aktivirati nadolazeće spermatozoide, a bez akrozomalne reakcije nema ni daljeg prodora spermatozoida.
