Embrionalni period razvića započinje sa 3. nedeljom, a završava se u 8. nedelji (kraj drugog lunarnog meseca). Zametak se u ovom periodu naziva embrion. U toku embrionalnog perioda razvića, iz klicinih listova počinju se diferencirati tkiva i organi. Ovo je period izuzetne organogeneze.
Formiranje klicinih listova:
U 3. nedelji embrionalnog perioda razvića, formiraju se klicini listovi. Tako se od bilaminarnog embrionalnog diska, formira trolisni (trilaminarni) embrionalni disk koji je izgrađen od: ektoderma, endoderma i mezoderma.
U procesu formiranja klicinih listova, značajno veću ulogu ima epiblast, dok hipoblast učestvuje u manjoj meri. Zametak sa trolisnim embrionalnim diskom naziva se Gastrula (trolisna blastocista, blastocystis trilaminaris).
Proces formiranja klicinih listova započinje proliferacijom i diferencijacijom ćelija epiblasta. Već u ranoj fazi, jasno se mogu razgraničiti kranijalni i kaudalni deo embrionalnog diska. Na kranijalnom delu, diferencijacijom epiblasta, nastaju orofaringealna membrana i prehordalna ploča, dok se na kaudalnom delu formira kloakalna membrana. (slika 7.1.)
Daljom diferencijacijom epiblasta, formira se primitivna pruga. Ovo udubljenje prodire do ćelija hipoblasta. Kaudalno se završava kod kloakalne membrane, dok joj je primitivni nodus (nodus primitivus, Henesov čvorić) kranijalna granica. Primitivni nodus u svom središtu ima udubljenje, koje se naziva primitivna jamica. (slika 7.2.)
Epiblastne ćelije primitivne pruge, proliferišu i migriraju ka hipoblastu. One u potpunosti zamenjuju ćelije hipoblasta i tako nastaje definitivni endoderm. U prostoru između epiblasta i novonastalog endodema, proliferacija se nastavlja i tako nastaje intraembrionalni mezoderm. Nakon ovoga, ostatak epiblasta se diferencira u definitivni ektoderm. (slika 7.3.)
Primitivna jamica se produbljuje i tako formira notohordni produžetak. Ova struktura prodire u dubinu i slepo se završava u mezodermu. Njegovom diferencijacijom će nastati notohorda, koja se zbog svog položaja naziva i aksijalni mezoderm. Iz notohorde se razvija nucleus pulposus vertebralnih diskova. (slika 7.4.)
Neuroenterični kanal predstavlja prolaznu strukturu koja nastaje u toku formiranja notohordalnog produžetka. On predstavlja kratkotrajnu komunikaciju između žumančane kese i amniona. (slika 7.5.)
I Diferencijacija ektoderma
Ektoderm, kao i svi drugi delovi embriona, konstantno podležu promenama. U središnjem delu ovog klicinog lista, formira se nervna ploča. Nju čine cilindrične ćelije, koje znatno brže proliferišu i zato je nervna ploča uzdignuta u odnosu na obod ektoderma. (slika 7.6.)
Ćelije na obodu nervne ploče značajno brže proliferišu, čime se zbog uzdizanja oboda, formira centralno udubljenje koje se naziva nervni žleb. Između nervnog žleba i oboda nervne ploče, nalazi nervni greben. (Slika 7.7.)
Ćelije na obodu nastavljaju da proliferišu, čime se nervni žleb sve više produbljuje i nastaje struktura koju nazivamo nervni oluk. (slika 7.8.)
Vrhovi nervnog oluka se polako priljubljuju, formirajući tri ključne strukture ektoderma. (slika 7.9.)
Od nervnog oluka formira se nervna cev, dva nervna grebena se povezuju formirajući definitivni nervni greben, a ektoderm koji je ostao na površini,predstavlja površinski ektoderm. (slika 7.10)
Svaki od ovih delova ektoderma, će se dalje razvijati i formirati različite strukture:
- Površinski ektoderm:
- Epiderm i adneksi kože: dlaka, nokti, kožne žlezde, mlečne žlezde.
- Stomodeum: epitel usne duplje, pljuvačne žlezde, gleđ zuba, prednji i zadnji režanj hipofize.
- Epitel kornee
- Epitel spoljašnjeg i unutrašnjeg uha
- Nervni greben:
- PNS (periferni nervni sistem): senzitivni neuroni, senzitivne ganglije
- Endokrine ćelije: medula nadbubrega
- Vezivno tkivo i mišići glave i vrata (**svo ostalo vezivno tkivo i svi ostali mišići su porekla mezoderma!**)
- Nervna cev: ključna za razvoj CNS-a, tačnije mozga i kičmene moždine. Otvorena je na svom kranijalnom i kaudalnom kraju. Kranijalni otvor (kranijalna neuropora) zatvara se 25. dana razvića, dok se kaudalni otvor (kaudalna neuropora) zatvara 27. dana razvića. (slika 7.11.)
- Kranijalni deo nervne cevi: proširuje se i formira moždane vezikule od kojih kasnije nastaju: mozak, neurohipofiza (zadnji režanj hipofize) i retina oka.
- Kaudalni deo nervne cevi: formiraju se kičmena moždina i motorni neuroni.
II Diferencijacija mezoderma
Mezoderm se može podeliti na dva dela: ekstraembrionalni i intraembrionalini mezoderm. Ove dve strukture nastaju u različito vreme međutim, u toku diferencijacije dolazi do njihovog međusobnog kontakta.
1. Ekstraembrionalni mezoderm
Nastaje još u preembrionalnom periodu razvića, proliferacijom ćelija epiblasta. Sastoji se iz dva lista, parijetalni i visceralni, koji oblažu različite strukture. Oni su ključni u formiranju Amniona i Žumančane kese (visceralni list); Horiona (parijetalni list) i Pupčane vrpce (oba lista)
2. Intraembrionalni mezoderm
Nastaje nešto kasnije, u procesu gastrulacije. Predstavlja središnji klicin list i nešto je kompleksnije građe od ekstraembrionalnog mezoderma.
On je po svojoj strukturi mezenhim kojeg čine mezenhimalne ćelije i ekstracelularni matriks. Mezenhim je u svim delovima tela izgrađen od mezoderma, osim u predelu glave, gde nastaje od prehordalnog mezenhima i ćelija nervnog grebena pa se naziva ektomezenhim. (slika 7.12.)
Mezenhimalne ćelije se specifično diferenciraju, formirajući različite delove mezoderma: paraksijalni, intermedijarni i lateralni mezoderm. (slika 7.13.)
a) Paraksijalni mezoderm
Predstavlja najmedijalniji deo mezoderma,smešten sa spoljašnje strane nervne cevi, obostrano. Njegovom diferencijacijom nastaju somitomere, strukture koje se pružaju duž čitavog embriona (od kaudalnog do kranijalnog dela). (slika 7.14.)
Sa obe strane nervne cevi, nalazi se 6 somitomera i one dobijaju ime prema topografskim regijama u kojima se nalaze: okcipitalna, cervikalna, torakalna, lumbalna, sakralna i kokcigealna. Svaka somitomera, osim okcipitalne, dalje podleže segmentaciji čime nastaju somiti. (slika 7.15.)
Na svakom somitu se daljom diferencijacijom formira centralna šupljina, koja ga deli na dva dela: sklerotom i dermatomitom.
Sklerotom predstavlja medijalni deo (bliži nervnoj cevi) i biće ključan za razvoj: vezivnog tkiva, hrskavice i kostiju. Ovaj razvoj je specifičan za svaku topografsku regiju, npr. od cervikalnog sklerotoma nastaju cervikalni pršljenovi.
Dermatomitom se dodatno deli na: dermatom od kog nastaje dermis kože i mitom od kog nastaju mišići. Takođe, u zavisnosti od topografske regije, mitomi formiraju različite grupe mišića. (slika 7.16.)
b) Intermedijarni mezoderm
Najviše je razvijen u cervikalnom i torakalnom delu embriona, vremenom se odvaja od paraaksiajlnog mezoderma i ključan je za formiranje nefrogenih vrpci i dalje diferencijacije urogenitalnog trakta. (slika 7.17.)
c) Lateralni mezoderm (lateralne ploče)
Raslojava se na somatopleuralni i splanhopleuralni mezoderm. Somatopleuralni mezoderm se nastavlja na visceralni list ekstraembrionalnog mezoderma koji naleže na amnioblaste i čini amnion. Od njega će nastati: dermis prednjeg i bočnog dela tela kao i parijetalni listovi pleure, perikarda i peritoneuma. (slika 7.18.)
Splanhopleuralni mezoderm se nastavlja na visceralni list ekstraembrionalnog mezoderma koji naleže na heuserovu egzocelomatičnu membranu i sa njim formira omotač oko sekundarne žumančane kese. On je ključan za nastanak vezivnog i mišićnog tkiva digestivne cevi.
III Diferencijacija endoderma
U toku diferencijacije, dolazi do laterolateralnog i cefalokaudalnog savijanja embrionalnog diska. Ovo je ključan korak pomoću kog se od endoderma formira primitivno crevo.
Nakon savijanja, primitivno crevo se sastoji iz tri dela: prednje, srednjei zadnje crevo. Na kranijalnom delu prednjeg creva nalazi se orofaringealna membrana koja kasnije rudimentira a na njenom mestu nastaje usni otvor.
Od prednjeg creva će nastati gornja 1/3 gastrointestinalnog trakta, a od njega se odvajaju respiratorni pupoljak i pupoljak jetre, od kojih se dalje razvijaju pluća i jetra. (slika 7.20.)
Srednje crevo je preko vitelusnog kanala povezano sa žumančanom kesom. Ono je ključno za razvoj srednje 1/3 gastrointestinalnog trakta.
Od zadnjeg creva nastaju donja 1/3 gastrointestinalnog trakta kao i donji deo urogenitalnog trakta. Ovaj deo primitivnog creva je slepo zatvoren kloakalnom membranom, koja u daljem periodu razvića rudimentira, a na njenom mestu se formira analni otvor.
Organogeneza
Organogeneza predstavlja proces nastanka organa, ona započinje u embrionalnom periodu, između treće i osme nedelje, a nastavlja se sve do rođenja. Potpuni razvoj nekih organa, npr. pluća, se nastavlja i završava tek nakon rođenja.
Kao što smo već naveli u prethodnom tekstu, iz svakog klicinog lista se razvijaju različiti organi. Ovaj proces je izuzetno kompleksan i specifičan za svaki sistem orgnana te je ovo tema koju obrađuje specijalna embriologija.
Razvoj spoljašnjih karakteristika
Osim organogeneze, u embrionalnom periodu razviča dolazi do razvoja spoljašnjih karakteristika ploda. Na spoljašnjem ektodermu embriona, formiraju se pupoljci od kojih će nastati različite strukture: lice i vrat, uši, oči i ekstremiteti.
Formiranje i diferencijacija svih ovih struktura je izuzetno kompleksan proces i takođe je tema koju obrađuje specijalna embriologija.
Embrionalni period razvića po nedeljama
Ovo poglavlje ćemo iskoristiti da navedemo samo najbitnije događaje u toku embrionalnog perioda razvića.
3. Nedelja: gastrulacija (proces formiranja gastrule), razvoj notohorde, trilaminarni embrion, mezoderm i somitogeneza kao i neurogeneza.
4. Nedelja: cefalokaudalno savijanje, nastanak faringealnih lukova, začetak unutrašnjeg uha, začetak oka, formiranje repa embriona na kaudalnom kraju.
5. Nedelja: začetak nosne jamice, formirani su svi faringealni lukovi, pojavljuju se začeci ekstremiteta.
6. Nedelja: glava embriona se oblikuje i uvećava, začetak mozga se takođe diferencira, na gormnjim ekstremitetima se razlikuju podlaktica i šaka
7. i 8. Nedelja: lice embriona poprima ljudski izgled, formira se vrat, završena je diferencijacija ekstremiteta, iščezava rep embriona.
