Ćelijska membrana (opna, plasmalemma) predstavlja tanak, metabolički aktivan omotač koji odvaja citoplazmu od ekstracelularnog (vanćelijskog) prostora. Osim toga, membrane ulaze u sastav ćelijskih organela i na ovaj način njihovu mikrosredinu odvajaju od mikrosredine drugih delova ćelije.
Struktura ćelijske membrane
Osnovnu strukturu građe svih membrana čini fosfolipidni dvosloj. Ova struktura je izgrađena iz fosfolipida. Svaki fosfolipid ima dva dela hidrofilnu (polarnu) glavu i hidrofoban (nepolarni) rep.
Srž svakog fosfolipida čini molekul glicerola. Za njegov C3 atom, vezuju se molekuli koji će formirati hidrofobnu glavu: holin, serin, etanolamin ili inozitol. Za druga dva C atoma (C1 i C2) vezuju se masne kiseline koje će formiati rep molekula. Jedna masna kiselina je uvek zasićena a druga nezasićena. (slika 1.)
Fosfolipidni dvosloj nije striktno fiksiran, već postoji mogućnost pokretanja fosfolipida unutar njega. Ovakva struktura membrane se naziva modelom fluidnog mozaika.
Iako je pokretna, moraju postojati određena ograničenja kako bi ostala stabilna i postojana. Ovu ulogu preuzima holesterol koji se ugrađuje između fosfolipida i stabilizuje ih. (slika 2.)
Glikolipidi su molekuli koji su vezani za spoljašnji sloj ćelijske membrane. Svojim lipidnim delom se pričvršćuju za fosfolipide, dok je njihom ugljenohidratni (šećerni) deo ključan za komunikaciju sa spoljašnjom sredinom.
Proteini su takođe sastavni deo svake ćelijske membrane. Mogu se podeliti na integralne i periferne proteine. Periferni proteini su samo vezama pričvršćeni za ćelijsku membranu, dok su integralni proteini uronjeni u nju.
Integralni proteini mogu biti delimično uronjeni sa spoljašnje ili unutrašnje strane membrane odnosno transmembranski kada se pružaju čitavom debljinom membrane. (slika 2.)
Mehanizmi transporta kroz ćelijsku membranu
Ćelijska membrana ograničava ćeliju i omogućava formiranje optimalne mikrosredine za njeno funkcionisanje. Iako predstavlja dobru barijeru između ekstracelularnog i intracelularnog prostora, preko nje ipak dolazi do razmene određenih materija.
Zbog svoje uloge u razmeni materija, ćelijsku membranu nazivamo i semipermeabilnom tj. polupropustljivom. Način unošenja materija, zavisi od njihove strukture i veličine.
Prosta difuzija
Prosta difuzija uključuje jednostavnu difuziju tj. „prolazak“ supstanci kroz fosfolipidni dvosloj ćelijske membrane. Na ovaj način, u ćeliju ulaze nepolarni molekuli: kiseonik, ugljen-dioksid, azot kao i liposolubilni molekuli: steroidni hormoni, tiroidni hormoni. (slika 3.)
Liposolubilni molekuli su oni koji su rastvorljivi u mastima, pošto je ćelijska membrana većinski sačinjena iz fosfolipida, ovakve supstance nesmetano prolaze kroz nju.
Prosta difuzija se uvek vrši niz gradijent koncentracije i bez utroška energije.Niz gradijent koncentracije znači da materije prelaze sa mesta veće ka mestu manje koncentracije do izjednačenja.
Olakšana difuzija, aktivni transport
Hidrosolubilne supstance su one koje su rastvorljive u vodi. Pošto je ekstracelularni prostor ispunjen tečnošću, ovakve supstance su uvek rastvorene tj. prisutne su u vidu jona.
Pošto su joni pozitivno ili negativno naelektrisani, oni se„odbijaju“ od ćelijske membrane tj. ne mogu spontano da difunduju kroz nju. Iz ovog razloga na samoj membrani postoje transmembranski proteini koji će omogućiti kontrolisan transport ovih čestica.
Ovde spadaju: kanali, nosači i pumpe čiji način funkcionisanja je tema fiziologije i biohemije.
Ono što je bitno naznačiti jeste da kroz ove strukture mogu da prolaze samo čestice određene molekulske mase. Čestice koje su krupnije, unose se u ćeliju procesom endocitoze. (slika 4.)
Endocitoza
Endocitoza predstavlja proces kojim se u ćeliju unose krupnije čestice ili mala količina tečnosti. Osnovna pojava u endocitozi jeste invaginacija tj. udubljivanje membrane i formiranje vezikula.
*Endozomi predstavljaju membranske ćelijske organele koje imaju ulogu u „sortiranju“ unetih materija. Oni često stupaju u kontakt sa vezikulama i preraspodeljuju unete čestice.
Postoji više vrsta endocitoza, ali ono što je zajedničko za sve njih jeste da su posredovane receptorima na površini ćelija.
a. Pinocitoza
Pinocitoza je proces unošenja malih količina tečnosti i čestica rastvorenih u njoj u ćeliju. Proces započinje sa formiranjem udubljenja tj. invaginacije na površini ćelijske membrane. Ova udubljenja se nazivaju kaveole.
Invaginat se produbljuje i delovi ćelijske membrane se međusobno približavaju.
Dolazi fuzionisanja suprotnih delova ćelijske membrane i tako se formira pinocitozna vezikula. Ona se sad nalazi intracelularno i u potpunosti je odvojena od ćelijske membrane. (slika 5.)
Dalja sudbina pinocitozne vezikule zavisi od potreba same ćelije. Može spajati sa lizozomima ili sa endozomima.
b. Receptorima posredovana endocitoza
Receptorima posredovana endocitoza predstavlja proces pomoću kog se u ćeliju unose specifične materije. Naime, na površini ćelije se nalaze receptori za različite čestice npr. hormone. Ukoliko se čestica veže za svoj receptor, dolazi do reakcije i ona biva uneta u samu ćeliju.
Membranski receptori su po svojoj strukturi uglavnom proteini. Oni su difuzno raspoređeni po ćelijskoj membrani. Ukoliko specifična čestica stupi u kontakt sa ćelijskom membranom, receptori je vezuju i grupišu se na mestu kontakta.
Na mestu grupisanja receptora, sa unutrašnje strane ćelijske membrane nakupljaju se klatrinske (clathrin) čestice. Oni se međusobno povezuju i indukuju invaginaciju (udubljivanje) ćelijske membrane. (slika 6.)
Sa sve većim produbljivanjem od invaginacije se formira vezikula. Ona je okružena klatrinskim česticama pa nosi naziv „vezikula sa klatrinskim omotačem“. Molekuli klatrina se vrlo brzo odvajaju i vraćaju na ćelijsku membranu, gde će opet učestvovati uprocesima endocitoze.
Ovako ogoljene vezikule mogu imati različitu sudbinu. Mogu se spajati sa endozomima usled čega se dalje sortiraju, sa lizozomima kada dolazi do njihove razgradnje ili se mogu transportovati do drugih delova ćelije i potom biti izbačene, ovo se naziva transcitoza.
c. Fagocitoza
Predstavlja proces unošenja krupnih čestica u ćeliju. Ovaj proces je veoma sličan prethodnom međutim, čestice koje se unose se razlikuju.
Dok se receptorima posredovanom endocitozom uglavnom unose gradivne čestice, ključne za sintezu drugih materija u ćeliji, fagocitozom se unose strane materije, mikroorganizmi i vlastite oštećene ili mrtve ćelije.
Proces fagocitoze takođe započinje sa prepoznavanjem čestice preko receptora, potom invaginacijom i formiranjem vezikule koja se naziva fagozom. Gotovo uvek, fagozom se fuzioniše sa primarnim lizozomom formirajući sekundarni lizozom.
U sekundarnom lizozomu dolazi do razgradnje materija. Deo materija difunduje dok se nerazgrađeni deo izbacuje u spoljašnju sredinu kao rezidualno telo. (slika 7.)
U čovekovom organizmu, postoje ćelije koje su posebno specijalizovane za proces fagocitoze. U tu grupu ćelija, između ostalog spadaju: makrofagi i neutrofilni granulociti.
Egzocitoza i transcitoza
Egzocitoza predstavlja proces oslobađanja velikih hidrosolubilnih materija iz ćelije. Ove čestice mogu biti nerazgrađeni produkti ili specifično sintetisane čestice iz ćelijskih organela. Proces započinje sa formiranjem vezikula koje se potom fuzionišu sa ćelijskom membranom.
Nakon fuzionisanja, čestice se oslobađaju u spoljašnju sredinu dok se membrana vezikule u potpunosti inkorporira sa ćelijskom membranom. Na ovaj način se i sama ćelijska membrana regeneriše. (slika 8.)
Transcitoza je proces kojim određena supstanca samo „prolazi“ kroz određenu ćeliju. Ovaj proces je naročito zastupljen kod epitelnih ćelija i omogućava unošenje hranljivih materija u organizam. (slika 8.)
